针对基因调控网络的动态变化,1969年Kauffman等人提出了经典的布尔网络模型[1]。他在基因调控网络中用布尔变量表示基因节点的 “不表达”(0)与“表达”(1)两种状态,以基因之间的有向调控关系当作网络中的边,构造了布尔网络模型。模型中整个系统的状态由N个节点的布尔变量状态决定,其每个节点的状态更新由其相邻节点的状态及更新规则决定,而系统的整体状态会随着节点状态的更新而不断演化。
更详细的随机布尔网络的数学模型构造可参考[2]:布尔网络由N个节点的二元状态和每个节点的布尔函数组成,每个节点的初始布尔函数和连边是随机赋予的,但布尔函数在演化过程中保持不变。节点i在t+1时刻的二元状态由节点i的度Ki和其布尔函数fi决定,记作:
,其中
在t时刻,整个网络N个节点的状态所构成的向量称为t时刻布尔网络的状态S(t),其可能的状态为2N个,且网络的状态S随着时间的变化而演变。布尔网络模型将网络的结构及节点状态的演变用二元序列的更新来定量描述,并可根据二元序列的变化制作成斑图,有利于人们抽象理解网络的演化过程。
在布尔动力学中,根据每个节点的初始状态和更新规则,网络的状态S可能在演变过程中存在暂态和稳态的现象。不同的初始状态均有可能演化成相同的稳态,形成一张有向的状态变化图(如图8所示[3]),其中该稳态称为初始状态的“吸引子”,对应的初始状态称为该吸引子的“吸引域”。和非线性动力学中的“吸引子”性质类似,布尔网络中吸引子状态对于一定范围内不确定或受到干扰的初始状态是稳定的。同样地,布尔网络也可能存在对初始状态极其敏感的混沌状态[4]。
尽管真实复杂网络中节点的状态可能远超于布尔网络中的二元状态,但布尔网络的构造方式能够将复杂网络的动力学分析和非线性系统动力学的研究方法结合在一起,帮助人们进一步了解复杂网络在演化过程中的动态变化规律。
参考文献
[1] Kauffman S A. Metabolic stability and epigenesis in randomly constructed genetic nets[J]. Journal of theoretical biology, 1969, 22(3): 437-467.
[2] Andrecut M, Kauffman S A. Energy and criticality in random Boolean networks[J]. Physics Letters A, 2008, 372(27-28): 4757-4760.
[3] Aldana M, Coppersmith S, Kadanoff L P. Boolean dynamics with random couplings[M]//Perspectives and Problems in Nolinear Science. Springer, New York, NY, 2003: 23-89.
[4] Luque B, Solé R V. Controlling chaos in random Boolean networks[J]. EPL (Europhysics Letters), 1997, 37(9): 597.